El potencial del uso de microorganismos endofíticos
como agentes de control de enfermedades en el cultivo de cacao (Theobroma cacao L.)
The potential of the use of endophytic
microorganisms as disease control agents in cocoa (Theobroma cacao L.)
Artículo
resultado de proyecto de investigación financiado por
La Universidad Técnica Estatal de
Quevedo
Raquel Guerrero
http://centrosuragraria.com/index.php/revista Publicada por: Instituto Edwards Deming Quito - Ecuador Octubre - Diciembre vol. 1. Num. 7 2020 Pag. 1-18 Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0
Internacional. RECIBIDO: 18
DE NOVIEMBRE 2019 ACEPTADO: 12 DE MARZO 2020 PUBLICADO: 4
DE OCTUBRE 2020
rguerrero@uteq.edu.ec https://orcid.org/0000-0002-7609-3480
Orly
Cevallos
Magister de Ciencias Pecuarias
y Facultad de Ciencias Ambientales. Universidad Técnica Estatal de Quevedo. Los
Ríos – Ecuador.
https://orcid.org/0000-0002-4137-7133
Erick Eguez
Magister de Ciencias Pecuarias
y Facultad de Ciencias Ambientales. Universidad Técnica Estatal de Quevedo. Los Ríos – Ecuador.
https://orcid.org/0000-0002-7071-4645
Sofía Peñaherrera
Magister, Estación
Experimental Tropical Pichilingue Instituto Nacional
de Investigaciones Agropecuarias. Los
Ríos – Ecuador
https://orcid.org/0000-0001-5055-4798
RESUMEN
Millones de microorganismos se asocian de manera positiva y
negativa a las plantas. Los árboles de
cacao (Theobroma cacao L.) no son la excepción. Algunos patógenos de
importancia económica disminuyen anualmente su producción tales como: Moniliophthora
roreri y M. perniciosa, mientras que otros tantos están asociados a las plantas
sin causar perjuicios e inclusive algunos de ellos asociados positivamente como
los endofíticos, que son aquellos microorganismos que pueden habitar los
tejidos de las plantas tomando nutrientes elaborados por ellas y a su vez
contribuyendo con el desarrollo de la planta proveyendo protección a enfermedades,
estimulando el desarrollo y el incremento en la producción. La primera ventaja de ellos es de vital
importancia cuando se buscan alternativas amigables con el medio ambiente para
controlar enfermedades del cultivo, permitiendo obtener mejores cosechan sin
afectar el entorno, agricultores o consumidores.
Palabras clave: enfermedad, cacao, endofíticos, microorganismos
ABSTRACT
Millions of microorganisms are positively and
negatively associated with plants. Cacao trees (Theobroma cacao L.) are no
exception. Some economically important pathogens decrease their production
annually, such as: Moniliophthora roreri
and M. perniciosa, while many others are associated
with plants without causing harm and even some of them positively associated
such as endophytic, which are those microorganisms that can inhabit the plant
tissues taking nutrients made by them and in turn contributing to the
development of the plant, providing protection against diseases, stimulating
development and increasing production. The first advantage of them is of vital
importance when looking for environmentally friendly alternatives to control
crop diseases, allowing better harvests without affecting the environment,
farmers or consumers.
Key words: Entrepreneurship, Agrotourism, Tourism, Entrepreneur,
Star-up
INTRODUCCIÓN
El cacao, Theobroma cacao L. (Malvaceae), es una especie tropical de gran
importancia para la economía de muchos países de Sudamérica, América Central,
Caribe, África y Asia. Esta especie produce
mazorcas que contienen entre 30 - 40 semillas y que requieren de
aproximadamente seis meses para alcanzar la madurez y ser cosechadas (Meinhardt et
al., 2008). Del procesamiento de estas semillas se obtiene el
chocolate, uno de sus derivados más conocidos y populares.
Dentro del mercado internacional del cacao, el
Ecuador es un actor importante que según datos de la Organización Internacional
del Cacao, entre el 2016 y 2017 se produjeron alrededor de 270.000 TM de granos
de cacao, lo que representa el 35,66% de la producción de cacao en el
continente americano
Sin embargo, a pesar del protagonismo
en el mercado internacional y de la importancia en la economía nacional, el
sector cacaotero ecuatoriano enfrenta problemas productivos debido a varios
factores, tales como: altos costos de producción, alta incidencia de
enfermedades, manejo inadecuado de las plantaciones, baja productividad y
presencia de fenómenos naturales (sequías, inundaciones, entre otras).
A nivel mundial, las enfermedades que
atacan al cultivo de cacao disminuyen alrededor del 40% de la producción anual
La Moniliasis (causada por M. roreri) puede causar pérdidas del 10
al 100% de la producción, junto con la Escoba de Bruja apareció a inicios del
siglo pasado y desde entonces ha causado graves pérdidas económicas al
país. M. roreri es un patógeno perteneciente al Phylum Basidiomycota, Orden Agaricales y
Familia Marasmiaceae (Bailey et al., 2018);
es un hongo hemibiótrofo que infecta
mazorcas que son especialmente susceptibles dentro de sus primeros tres meses
de desarrollo, con dos fases: una fase inicial de tipo biotrófica con micelio
monocariótico, lenta, asintomática en la mayoría de los casos, que ocurre
mientras el patógeno tiene disponibilidad de nutrientes en los tejidos huésped;
y, una segunda fase saprofítica, extremadamente rápida que inicia cuando
disminuye la disponibilidad de nutrientes y el hongo entra en una etapa
dicariótica en la que degrada el tejido (se observa como manchas café en la
parte externa) y provoca la muerte de las mazorcas (Evans, 2016).
Los primeros síntomas son las manchas
café que se esparcen sobre las mazorcas, seguidas de la formación de un
pseudoestroma, esporóforos y esporas (Griffith
et al, 2003; Evans, 2016). En algunos casos se producen protuberancias
seguidas se los síntomas antes mencionados
(Griffith et al., 2003), deformaciones que se dan principalmente en
frutos de menos de un mes de edad (Bailey et
al., 2018).
El ciclo de la enfermedad se inicia
cuando las esporas se desprenden de las mazorcas infectadas ya sea por acción
del viento, agua o del hombre y entran en contacto con la superficie de las
mazorcas susceptibles. Las esporas germinan en presencia de una película de
agua en la superficie de las mazorcas.
Las esporas germinadas ingresan a los tejidos internos y los parasitan
cambiando la permeabilidad de las paredes celulares lo que facilita el
movimiento de los nutrientes hacia los espacios intercelulares colonizados por
el patógeno (Evans, 2016). Esta fase
biotrófica es seguida de una necrotrófica en donde las mazorcas se momifican y
se cubren de millones de esporas (alrededor de 44 millones por centímetro
cuadrado). La presión de inóculo del
patógeno en las plantaciones es muy fuerte, sumado al hecho de que las esporas
pueden vivir hasta nueve meses en las mazorcas momificadas colgando en la copa
de los árboles.
MATERIALES
Y MÉTODOS
La segunda enfermedad de
importancia económica en el cultivo de cacao en el Ecuador es la Escoba de
Bruja, causada por M. perniciosa (Stahel) Aime & Phillips-Mora, hongo que
comparte la taxonomía con su pariente cercano M. roreri. Se ha estimado que
este patógeno por sí solo puede llegar a causar pérdidas de más del 90% de
pérdidas (Griffith et al., 2003); y, como se mencionó anteriormente, combinado
con M. roreri puede eliminar completamente la producción plantaciones
afectadas, lo que en muchos casos ha llevado al abandono de las fincas.
M. perniciosa al igual que M. roreri posee dos
fases: una biotrófica y una necrotrófica. Durante la primera, produce
hiperplasia e hipertrofia de tejidos, pérdida de la dominancia apical,
proliferación de brotes axilares y la formación de ramas anormales llamadas
escobas. En la segunda fase, los tejidos infectados mueren dando lugar a ramas
deformes que son conocidas como escobas de bruja. Adicionalmente, produce necrosis en frutos,
pérdida de la viabilidad y calidad de las semillas (Meinhardt et al., 2008;
Teixeira et al., 2015; Evans, 2016).
RESULTADOS
El ciclo de
la enfermedad inicia cuando las escobas de bruja secas se activan gracias a la
alternancia de periodos de lluvia con periodos de sequía (frecuentes en la
estación lluviosa de la costa ecuatoriana), esta activación consiste en la
emisión de basidiocarpos en los cuales produce basidioesporas que son liberadas
por la noche. Las basidioesporas pueden infectar cualquier tipo de tejido
meristemático, incluyendo flores, brotes y frutos en crecimiento. Luego de uno a dos meses de desarrollo el hongo
produce necrosis y muerte de los tejidos. Con la llegada de la estación seca,
el hongo se inactiva hasta cuando inicia la estación lluviosa, temporada en la
que reinicia el ciclo con la producción de los primeros basidiocarpos (Teixeira
et al., 2015).
Las
principales herramientas que se han investigado y realizado para controlar
tanto Monilia como Escoba de bruja son: control cultural, control químico,
resistencia genética y control biológico.
El control
cultural es la columna vertebral de todas las medidas de control de
enfermedades en cacao
El control químico de M. roreri y M.
perniciosa es considerado poco efectivo, aun cuando se han hecho muchas
investigaciones para determinar su efecto los niveles de infección de estos
patógenos
En cuanto a
desarrollo de materiales genéticos resistentes a las principales enfermedades
de cacao, hasta el momento no se ha logrado obtener un híbrido o clon resistente (Phillips-Mora et al., 2005),
algunos materiales han mostrado poseer tolerancia a Monilia y Escoba de bruja,
sin embargo, bajo las condiciones de alta presión de inóculo presentes en el
litoral ecuatoriano los niveles de tolerancia pueden descender fácilmente.
El control
biológico de enfermedades en cacao es una alternativa que desde los últimos
quince años ha venido tomado auge.
Algunos géneros de hongos y bacterias han sido investigado, a nivel in
vitro e in vivo, con la finalidad de encontrar una herramienta efectiva para
disminuir los índices de las principales enfermedades del cultivo. Las
enfermedades que han recibido mayor atención en la búsqueda de organismos
biocontroladores son: Escoba de bruja, Monilia y Mazorca negra (Phytophthora
spp.). En los primeros estudios
realizados la mayoría de los antagonistas investigados pertenecían a Clonostachys
spp. o Trichoderma spp.
En la misma
época, Evans y colaboradores (2003) colectaron hongos micoparásitos en Ecuador
que en su mayoría también pertenecían a los géneros Clonostachys spp. y Trichoderma
spp., en bioensayos llevados a cabo por los mismos investigadores, dichos
aislamientos mostraron suprimir parcialmente la esporulación de M. roreri.
Dentro de los
microorganismos endofíticos se han investigado varios géneros de hongos y
bacterias para el control de las principales enfermedades, tales como: Clonostachys
spp., Bacillus spp., Trichoderma spp., Gliocladium spp., Pseudomonas spp., entre otros. De ellos Trichoderma
spp. ha recibido mayor atención tanto
por sus mecanismos de acción (parasitismo, competencia, antibiosis, inducción
de resistencia a enfermedades, promoción del crecimiento, resistencia a sequía)
como por su estrecha relación con el cultivo de cacao (Krauss & Soberanis,
2001; Holmes et al., 2004; Tondje et al., 2007; Bateman, 2015; ten Hoopen &
Krauss, 2016).
CONCLUSIONES
Como producto
de las investigaciones llevadas a cabo por varios grupos, se han descubierto
nuevas especies de Trichoderma spp. tales como: T. stromaticum, T.
koningiopsis, T. theobromicola, T. paucysporum, T. martiale y T. evansii (Samuels,
2006; Hanada et al., 2010; Chaverri et al., 2011). Hasta el momento las
investigaciones en este ámbito han mostrado que aislamientos este género puede
llegar a controlar las principales enfermedades del cacao, por ejemplo: en
Brasil T. stromaticum está siendo usada con excelentes resultados como una
herramienta de manejo integrado para el control de Escoba de Bruja (de Souza et
al., 2006; Loguercio et al., 2009); en Perú y Costa Rica, T. ovalisporum
demostró tener efecto significativo en el control de la Monilia (Krauss &
Soberanis, 2001; Krauss et al., 2003). En Ecuador, también existen reportes
sobre el aislamiento y uso de cepas locales de
Trichoderma spp. para el control fitosanitario de la Monilia y Escoba de
Bruja, reportándose una reducción de la enfermedad en hasta un 40% (Evans et
al., 2003; Arias & Guerrero, 2006; Díaz & Pucha, 2007).
En la
actualidad, la mayoría de las publicaciones sobre el control biológico de las
enfermedades de cacao están dirigidas hacia la búsqueda de hongos o bacterias
endofíticas con la capacidad de colonizar los tejidos de las planta, esto es
debido a que la colonización de las mazorcas por aislamientos endofíticos de Trichoderma
spp. pueden protegerlos de la posterior colonización de los patógenos
La cuenca
alta del Río Guayas (principalmente la Provincia de Los Ríos) es reconocida
como una región tradicionalmente dedicada al cultivo de cacao en donde tanto el
cultivo como la Monilia y la Escoba de Bruja están presentes desde fines del
siglo IXX (Evans, 2016). En estas
condiciones los patógenos y las comunidades de biocontroladores han
co-evolucionado y convivido por décadas formándose relaciones estrechas que
pueden ser explotadas para el control biológico de las enfermedades. Los
esfuerzos locales por encontrar una herramienta de control efectiva son casi
nulos; mientras el problema fitosanitario persiste en las huertas de cacao
muchos agricultores abandonan sus cultivos o cambian de actividad productiva.
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